Abscisinės rūgšties (ABA) veikimo mechanizmas, funkcijos, poveikis
The abscisinė rūgštis (ABA) yra vienas iš pagrindinių daržovių hormonų. Ši molekulė dalyvauja daugelyje svarbių fiziologinių procesų, tokių kaip sėklų daigumas ir tolerancija prieš aplinkos stresą.
Istoriškai jis buvo susijęs su abscisine rūgštimi su lapų ir vaisių atsiskyrimo procesu (taigi ir jo pavadinimu). Tačiau šiandien pripažįstama, kad ABA tiesiogiai nedalyvauja šiame procese. Tiesą sakant, daugelis tradicinių funkcijų, kurios buvo priskirtos prie hormonų, buvo išbandytos dabartinėmis technologijomis.
Augalų audiniuose vandens trūkumas lemia augalo struktūrų praradimą. Šis reiškinys stimuliuoja ABA sintezę, sukeldamas adaptyvaus tipo atsakymus, tokius kaip stomatų uždarymas ir genų ekspresijos modelio modifikavimas.
ABA taip pat buvo išskirta iš grybų, bakterijų ir kai kurių metazoanų, įskaitant žmones, nors šiose linijose nenustatyta jokia specifinė molekulės funkcija..
[TOC]
Istorinė perspektyva
Iš pirmųjų medžiagų, galinčių veikti kaip „augalų hormonai“, atradimų, mes pradėjome įtarti, kad turėtų būti augimo slopinanti molekulė..
1949 m. Ši molekulė buvo izoliuota. Tyrimo dėl neaktyvių pumpurų dėka nustatyta, kad jose yra svarbių potencialiai slopinančių medžiagų.
Tai buvo atsakingas už auksino (augalo hormono, daugiausia žinomo dėl jo dalyvavimo augimo procese) veikimo blokavimą coleoptilėse. Avižos.
Dėl savo slopinamųjų savybių ši medžiaga iš pradžių vadinama dorminu. Vėliau kai kurie mokslininkai nustatė medžiagas, galinčias padidinti abstinencijos procesą lapuose ir vaisiuose. Vienas iš šių dorminų buvo identifikuotas chemiškai ir buvo pavadintas „abscisina“ - jo veikimo metu.
Šie tyrimai galėjo patvirtinti, kad skambučiai dorminas ir abscisinas buvo chemiškai tos pačios medžiagos ir buvo pavadinti „abscisine rūgštimi“..
Savybės
Abscisinė rūgštis, sutrumpinta kaip ABA, yra augalų hormonas, dalyvaujantis daugelyje fiziologinių reakcijų, pavyzdžiui, atsakas į aplinkos streso laikotarpius, embriono brendimą, ląstelių pasiskirstymą ir pailgėjimą, sėklų daigumą, be kita ko..
Šis hormonas randamas visuose augaluose. Tai taip pat galima rasti kai kuriose labai specifinėse grybų, bakterijų ir kai kurių metazo rūšių - nuo cnidarianų iki žmonių..
Jis sintezuojamas augalų plastidų viduje. Šis anabolinis maršrutas yra molekulė, vadinama izopentenilo pirofosfatu.
Paprastai jis gaunamas iš žemesnių vaisių dalių, ypač apatinėje kiaušidžių dalyje. Absizinės rūgšties koncentracija didėja, kai vaisiai nukrenta.
Jei absicinė rūgštis eksperimentiškai panaudojama vegetatyvinių pumpurų dalyje, lapų primordija tampa katafilais, o trynys tampa žiemojančia struktūra.
Augalų fiziologiniai atsakai yra sudėtingi ir dalyvauja keli hormonai. Pavyzdžiui, atrodo, kad gibberilinai ir citokininai veikia priešingai negu abscisinės rūgšties.
Struktūra
Struktūriškai absciso rūgšties molekulėje yra 15 anglies atomų ir jo formulė yra C15H20O4, kur anglis 1 'turi optinį aktyvumą.
Tai silpna rūgštis, kurios pKa yra artima 4,8. Nors yra keletas šio molekulės cheminių izomerų, aktyvi forma yra S - (+) - ABA, o šoninė grandinė 2-cis-4-trans. R forma parodė veiklą tik kai kuriuose bandymuose.
Veikimo mechanizmas
ABA pasižymi labai sudėtingu veikimo mechanizmu, kuris nėra visiškai atskleistas.
Dar neįmanoma nustatyti ABA receptorių, panašių į tuos, kurie buvo nustatyti kitiems hormonams, pvz., Auksinams ar gibberilinams. Tačiau kai kurie membraniniai baltymai, be kita ko, yra susiję su hormono, pvz., GCR1, RPK1, signalizavimu..
Be to, žinoma daug antrinių pasiuntinių, dalyvaujančių perduodant hormono signalą..
Galiausiai buvo nustatyti keli signalizacijos keliai, tokie kaip PYR / PYL / RCAR receptoriai, 2C fosfatazės ir SnRK2 kinazės..
Funkcijos ir poveikis augalams
Abscisinė rūgštis siejama su daugeliu esminių augalų procesų. Tarp pagrindinių funkcijų galime paminėti sėklos vystymąsi ir daigumą.
Ji taip pat dalyvauja sprendžiant ekstremalias aplinkos sąlygas, pvz., Šaltą, sausrą ir regionus, kuriuose yra didelė druskos koncentracija. Toliau aprašysime svarbiausius:
Vandens įtempis
Ypatingas dėmesys buvo skiriamas šio hormono dalyvavimui esant vandens stresui, kur atsakas į augalą yra būtinas hormono padidėjimas ir genų ekspresijos modelio pasikeitimas..
Kai sausra paveikia augalą, tai gali būti įrodyta, nes lapai pradeda nudžiūti. Šiuo metu absizinė rūgštis keliauja į lapus ir kaupiasi jose, sukeldama stomatos uždarymą. Tai yra panašios į vožtuvą struktūros, kurios tarpininkauja dujiniams mainams augaluose.
Abcisinė rūgštis veikia kalciu: molekulė, galinti veikti kaip antrasis pasiuntinys. Dėl to padidėja kalio jonų kanalų, esančių ląstelių plazmos membranos išorėje, atidarymas, vadinamas apsauginėmis ląstelėmis..
Taigi atsiranda reikšmingas vandens praradimas. Šis osmotinis reiškinys sukelia augalo rinkos nuostolius, todėl jis atrodo silpnas ir netinkamas. Siūloma, kad ši sistema veiktų kaip perspėjimo signalas sausros procesui.
Be to, kad uždaroma stomata, šis procesas taip pat apima daugybę atsakymų, kurie pertvarko genų ekspresiją ir daro poveikį daugiau nei 100 genų.
Sėklų ramybė
Sėklų ramybė yra prisitaikantis reiškinys, kuris leidžia augalams atsispirti nepalankioms aplinkos sąlygoms, be kita ko, šviesai, vandeniui, temperatūrai. Neišduodant šiais etapais, augalų augimas užtikrinamas laikais, kai aplinka yra palankesnė.
Norint išvengti sėklos dygimo rudens viduryje arba vasaros viduryje (jei tokiais laikais išgyvenimo tikimybė yra labai maža), reikia sudėtingo fiziologinio mechanizmo.
Istoriškai buvo manoma, kad šis hormonas vaidina svarbų vaidmenį sustabdant daigumą laikotarpiais, kurie kenkia augimui ir plėtrai. Nustatyta, kad sėklų brandinimo proceso metu abscisinės rūgšties kiekis gali padidėti iki 100 kartų.
Šie aukšti minėto augalo hormono kiekiai slopina daigumo procesą ir, savo ruožtu, skatina baltymų grupės, padedančios atsparumui ekstremaliam vandeniui, susidarymą..
Sėklos sėklinimas: abscisinės rūgšties pašalinimas
Kad sėklos sudygtų ir užbaigtų gyvavimo ciklą, abscisinė rūgštis turi būti pašalinta arba inaktyvuota. Šiam tikslui pasiekti yra keletas būdų.
Pavyzdžiui, dykumose absizinė rūgštis pašalinama per lietingą laikotarpį. Kitoms sėkloms reikia šviesos ar temperatūros stimulų hormonui inaktyvuoti.
Daigumo reiškinį lemia hormoninė pusiausvyra tarp absizinės rūgšties ir gibberilinų (kitas plačiai žinomas augalų hormonas). Pagal tai, kuri medžiaga vyrauja augaluose, daigumas atsiranda arba nėra.
Abscission įvykiai
Šiandien yra įrodymų, patvirtinančių idėją, kad abscisinė rūgštis nedalyvauja trynio trynime ir ironiškai, kaip gali atrodyti, o ne išlaipinant lapus - procesas, iš kurio gaunamas jo pavadinimas.
Šiuo metu yra žinoma, kad šis hormonas tiesiogiai nekontroliuoja pasislėpimo reiškinio. Didelis rūgšties buvimas atspindi jo vaidmenį skatinant senėjimą ir reaguojant į stresą, įvykius, kurie prieš prasideda abscisijai.
Vėlavimas augimui
Abscisinė rūgštis veikia kaip augimo hormonų antagonistas (ty priešingos funkcijos): auksinai, ciklininai, gibberilinai ir brassinosteroidai.
Dažnai šis antagonistinis ryšys apima daugkartinį ryšį tarp abscisinės rūgšties ir įvairių hormonų. Tokiu būdu daržovėje organizuojamas fiziologinis rezultatas.
Nors šis hormonas buvo laikomas augimo inhibitoriumi, vis dar nėra jokių konkrečių įrodymų, galinčių visiškai paremti šią hipotezę..
Yra žinoma, kad jauni audiniai turi daug abscisinių rūgščių ir mutantų, kurių šio hormono trūkumas yra nykštukai: daugiausia dėl jų gebėjimo sumažinti prakaitavimą ir perdėtą etileno gamybą.
Cirkadinis ritmas
Nustatyta, kad augalų absciso rūgšties kiekiai kasdien svyruoja. Dėl šios priežasties manoma, kad hormonas gali veikti kaip signalinė molekulė, leidžianti augalui numatyti šviesos, temperatūros ir vandens kiekio svyravimus..
Galimi naudojimo būdai
Kaip minėjome, abscisinės rūgšties sintezės kelias yra labai susijęs su vandens stresu.
Todėl šis maršrutas ir visa grandinė, dalyvaujanti reguliuojant genų ekspresiją, ir fermentai, dalyvaujantys šiose reakcijose, yra galimas tikslas sukurti genų inžinerijos būdu variantus, kurie sėkmingai toleruoja dideles druskos koncentracijas ir periodus. vandens trūkumas.
Nuorodos
- Campbell, N. A. (2001). Biologija: sąvokos ir santykiai. „Pearson Education“.
- Finkelstein, R. (2013). Abscisinės rūgšties sintezė ir atsakas. Arabidopsis knyga / Amerikos augalų biologų draugija, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormonai, metabolizmas ir veikimo būdas, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín redaktoriai. Ciències.
- Himmelbach, A. (1998). Absizinės rūgšties signalizavimas augalų augimui reguliuoti. Karališkosios Londono draugijos filosofiniai sandoriai B: biologiniai mokslai, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E., ir Marion-Poll, A. (2005). Abscisinės rūgšties biosintezė ir katabolizmas. Annu. Augalų biol., 56, 165-185.
- Raven, P. H. E., Ray, F., & Eichhorn, S.E. Augalų biologija. Reverté Editorial.