Centriolos funkcijos ir charakteristikos



The centriolių yra cilindrinės ląstelių struktūros, sudarytos iš mikrotubulų klasterių. Jas sudaro baltymų tubulinas, kuris randamas daugelyje eukariotinių ląstelių.

Susijusi centriolių pora, apsupta beforminės tankios medžiagos masės, vadinamos pericentriolinės medžiagos (PCM), sudaro struktūrą, vadinamą centrosomu..

Centriolių funkcija yra nukreipti mikrotubulų, dalyvaujančių ląstelių organizacijoje (branduolio padėtis ir ląstelės erdvinis išdėstymas), suformavimo ir vėliavos bei blakstienų (ciliogenezės) ir ląstelių dalijimosi (mitozės ir meiozės), surinkimą..

Centrioliai randami ląstelių struktūrose, žinomose kaip gyvūnų ląstelių centrosomos, ir jų nėra augalų ląstelėse.

Kiekvienoje ląstelėje esančių centriolių struktūros ar skaičiaus defektai gali turėti didelių pasekmių organizmo fiziologijai, be kita ko, sukelia streso atsako pokyčius uždegimo, vyrų nevaisingumo, neurodegeneracinių ligų ir naviko formavimosi metu..

Centriolis yra cilindrinė struktūra. Susijusių centriolių pora, apsupta beforminės tankios medžiagos masės (vadinamosios „pericentriolinės medžiagos“ arba PCM), sudaro sudėtinę struktūrą, pavadintą „centrosome“.. 

Jie buvo laikomi nereikšmingais prieš kelerius metus, kai buvo padaryta išvada, kad jie yra pagrindiniai organų ląstelių dalijimosi ir dubliavimo (mitozės) eukariotinėse ląstelėse (daugiausia žmonėms ir kitiems gyvūnams)..

Ląstelė

Paskutinis bendras visos gyvybės Žemėje protėvis buvo viena ląstelė ir paskutinis visų eukariotų protėvis buvo plaukų ląstelė su centrioliais.

Kiekvieną organizmą sudaro ląstelių grupė, kuri sąveikauja. Organizmuose yra organų, organų sudaro audiniai, audiniai susideda iš ląstelių ir ląstelių sudaro molekulės.

Visos ląstelės naudoja tuos pačius molekulinius "statybinius blokus", panašius metodus genetinės informacijos saugojimui, palaikymui ir išraiškai, ir panašius energijos apykaitos procesus, molekulinį transportavimą, signalizavimą, plėtrą ir struktūrą.. 

Mikrotubulai

Pirmosiomis elektronų mikroskopijos dienomis ląstelių biologai citoplazmoje stebėjo ilgus tubulus, kuriuos jie vadino mikrotubulais.

Morfologiškai panašūs mikrotubulai buvo stebėti, formuojantys mitozinio veleno pluoštus, kaip neuronų ašių komponentus, ir kaip struktūrinius elementus blakstienose ir vėliavose..

Atidžiai išnagrinėjus atskirus mikrotubulus, nustatyta, kad juos visus sudarė 13 išilginių vienetų (dabar vadinami protofilamentais), kuriuos sudaro pagrindinis baltymas (susidedantis iš α-tubulino subvieneto ir vieno iš panašaus β-tubulino) ir keli baltymai, susiję su mikrotubulai (MAP).

Be savo funkcijų kitose ląstelėse, mikrotubulai yra būtini neurono augimui, morfologijai, migracijai ir poliškumui, taip pat veiksmingos nervų sistemos vystymui, palaikymui ir išlikimui..

Smulkios sąveikos tarp citoskeleto (mikrotubulų, aktino gijų, tarpinių gijų ir septinų) sąveikos svarba atsispindi keliuose žmogaus neurodegeneraciniuose sutrikimuose, susijusiuose su nenormalia mikrotubulų, įskaitant Parkinsono liga ir Alzheimerio liga, dinamika..

Cilios ir flagella

Cilia ir flagella yra organeliai, kurie randami daugelio eukariotinių ląstelių paviršiuje. Juos sudaro daugiausia mikrotubulai ir membrana.

Spermatozoidų judrumą lemia mobilieji citoskeletiniai elementai, esantys jo uodegoje, vadinami axonemomis. Axonemų struktūrą sudaro 9 grupės po 2 mikrotubulus, molekuliniai varikliai (dyneinai) ir jų reguliavimo struktūros..

Centrioliai atlieka pagrindinį vaidmenį ciliogenezėje ir ląstelių ciklo progresavime. Centriolių brendimas sukelia funkcijų pasikeitimą, dėl kurio ląstelės pasiskirsto iki ciliumo formavimosi..

Axoneme arba blakstienų struktūros ar funkcijos defektai sukelia daugybinių žmonių sutrikimų, vadinamų ciliopatijomis. Šios ligos veikia įvairius audinius, įskaitant akis, inkstus, smegenis, plaučius ir spermatozoidų judrumą (kuris dažnai sukelia vyrų nevaisingumą)..

Centriolis

Devyni mikrotubulų tripletai, išdėstyti aplink perimetrą (sudaro trumpą tuščiavidurį cilindrą), yra „statybiniai blokai“ ir pagrindinė centriolio struktūra.. 

Daugelį metų centriolių struktūra ir funkcijos buvo ignoruojamos, nors 1880-aisiais centrosomas buvo vizualizuotas šviesos mikroskopu.

Theodor Boveri 1888 m. Paskelbė seminalinį darbą, kuriame apibūdino spermos centrosomo kilmę po tręšimo. Savo trumpame 1887 m. Pranešime Boveri rašė, kad:

"Centrosomas yra dinaminis ląstelės centras; Jo padalinys sukuria susidariusių dukterinių ląstelių centrus, aplink kuriuos visi kiti ląstelių komponentai yra organizuojami simetriškai ... Centrosomas yra tikras ląstelės skirstomasis organas, jis tarpininkauja branduoliniam ir ląstelių dalijimui “(Scheer, 2014: 1) , [Autoriaus vertimas].

Netrukus po XX a. Vidurio, plėtojant elektronų mikroskopiją, centriolių elgesys buvo tiriamas ir paaiškintas Paul Schafer.

Deja, šis darbas buvo ignoruotas dėl to, kad tyrėjai daugiausiai susidomėjo Watson ir Krick'o išvadomis apie DNR.. 

Centrosomas

Centriolių pora, esanti šalia branduolio ir statmena vienas kitam, yra „centrosomas“. Vienas iš centriolių vadinamas „tėvu“ (arba motina). Kitas žinomas kaip „sūnus“ (arba dukra, yra šiek tiek trumpesnis ir turi pagrindą prie motinos pagrindo).

Proksimaliniai galai (sujungiant du centriolius) yra panardinti į baltymų „debesį“ (galbūt iki 300 ar daugiau), vadinamą mikrotubulų organizavimo centru (MTOC), nes jis suteikia baltymui, reikalingam statybai. mikrotubulų.

MTOC taip pat žinomas kaip „pericentriolarinė medžiaga“ ir turi neigiamą krūvį. Priešingai, distaliniai galai (toli nuo dviejų centriolių jungties) yra teigiamai įkrauti.

Centriolių pora kartu su aplinkiniais MTOC yra žinoma kaip „centrosome“.. 

Centrosomo dubliavimasis

Kai centrioliai pradeda dubliuoti, tėvas ir sūnus šiek tiek skiriasi, o po to kiekvienas centriolis pradeda formuoti naują centriolę savo pagrinde: tėvą su naujuoju sūnumi ir sūnų su naujuoju savo sūnumi („anūkas“).

Nors vyksta centriolio dubliavimas, branduolio DNR taip pat yra dubliuojamas ir atskiriamas. Tai reiškia, kad dabartiniai tyrimai rodo, kad centriolio dubliavimas ir DNR atskyrimas yra tam tikru būdu susiję. 

Kartojimas ir ląstelių dalijimasis (mitozė)

Mitotinis procesas dažnai apibūdinamas kaip pradžios fazė, vadinama „sąsaja“, po kurios seka keturi vystymosi etapai.

Sąsajos metu centrioliai yra dubliuojami ir suskirstyti į dvi poras (viena iš šių porų pradeda judėti priešingoje branduolio pusėje) ir DNR yra padalinta..

Po centriolių dubliavimosi centriolių mikrotubulai išilgai ir išilgai pagrindinės branduolio ašies, formuodami „mitozinį veleną“..

Pirmajame iš keturių vystymosi etapų (I fazė arba „Prophase“) chromosomos kondensuojasi ir artėja, o branduolinė membrana pradeda susilpnėti ir ištirpsta. Tuo pačiu metu mitozinis suklys yra suformuotas su centriolių poromis, dabar esančiomis veleno galuose..

Antrajame etape (II fazė arba „metafazė“) chromosomų grandinės yra suderintos su mitozinio veleno ašimi.

Trečiajame etape (III fazė arba „Anafazė“) chromosomų grandinės pasiskirsto ir pereina į priešingus galinės mitotinio ašies galus, kurie dabar yra pailgi.

Galiausiai ketvirtoje fazėje (IV fazė arba „Telofazė“) aplink atskirtas chromosomas susidaro naujos branduolinės membranos, mitozinis velenas ištirpsta, o ląstelių atskyrimas prasideda pusė citoplazmos, kuri eina su kiekvienu nauju branduoliu..

Kiekviename mitozinio veleno gale centriolių poros turi didelę įtaką (matyt, susijusios su elektromagnetinių laukų, kuriuos sukelia neigiami ir teigiami jų proksimalinių ir distalinių galų įkrovos, jėgos) per visą ląstelių pasiskirstymo procesą.. 

Centrosomas ir imuninis atsakas

Poveikis stresui turi įtakos organizmo gyvybei, jų kokybei ir trukmei. Stresas, kurį sukelia, pavyzdžiui, infekcija, gali sukelti užsikrėtusių audinių uždegimą ir aktyvinti imuninį atsaką organizme. Šis atsakas apsaugo paveiktą organizmą, pašalina patogeną.

Daugelis imuninės sistemos funkcionalumo aspektų yra gerai žinomi. Tačiau molekuliniai, struktūriniai ir fiziologiniai įvykiai, kuriuose dalyvauja centrosomas, lieka mįslinga.

Naujausi tyrimai atskleidė netikėtus dinaminius centrosomo struktūros, vietos ir funkcijos pokyčius skirtingomis sąlygomis, susijusiomis su stresu. Pavyzdžiui, po imunizacijos infekcijos sąlygų, padidėjo PCM ir mikrotubulų gamyba tarpfazinėse ląstelėse.

Imunologinės sinapso centrosomos

Centrosomas vaidina labai svarbų vaidmenį imunologinės sinapsės (SI) struktūroje ir veikloje. Šią struktūrą sudaro specializuotos sąveikos tarp T ląstelės ir antigeną pateikiančios ląstelės (APC). Ši ląstelių ir ląstelių sąveika inicijuoja centrosomo migraciją į SI ir tolesnį jos susiejimą su plazmos membrana.

Centrosomo susiejimas SI yra panašus į tą, kuris pastebėtas ciliogenezės metu. Tačiau šiuo atveju jis nesukuria žiedų surinkimo, bet dalyvauja organizuojant SI ir citotoksinių pūslelių sekreciją, kad lizuotų tikslines ląsteles, sudarančias pagrindinį organą T ląstelių aktyvacijai..

Centrosomas ir šilumos stresas

Centrosomas yra nukreiptas į "molekulinius chaperonus" (baltymų rinkinys, kurio paskirtis - padėti kitų baltymų sulankstymui, surinkimui ir ląstelių transportavimui), kurie užtikrina apsaugą nuo terminio šoko ir streso poveikio..

Į stresą lemiantys veiksniai, turintys įtakos centrosomui, apima DNR ir šilumos pažeidimus (pvz., Tuos, kuriuos patiria karštligės ląstelės). DNR pažeidimai inicijuoja DNR atstatymo būdus, kurie gali paveikti centrosomo funkciją ir baltymų sudėtį.

Šilumos sukeliamas stresas sukelia centriolio struktūros modifikavimą, centrosomo sutrikimą ir visišką jo gebėjimo formuoti mikrotubulus inaktyvavimą, keičiant mitozinio veleno susidarymą ir užkertant kelią mitozei.

Centrosominės funkcijos sutrikimas karščiavimas gali būti adaptyvi reakcija, padedanti inaktyvuoti veleno polius ir užkirsti kelią nenormaliam DNR pasiskirstymui mitozės metu, ypač atsižvelgiant į galimą daugelio baltymų disfunkciją po šilumos sukeltos denatūracijos..

Be to, jis galėtų suteikti ląstelei papildomą laiką, kad būtų galima susigrąžinti funkcinių baltymų telkinį prieš pradedant ląstelių dalijimąsi.

Kita centrosomo inaktyvavimo karščiavimui pasekmė yra jos nesugebėjimas perkelti į SI organizuoti ir dalyvauti citotoksinių pūslelių sekrecijoje..

Nenormalus centriolių vystymasis

Centriolio vystymasis yra labai sudėtingas procesas, ir, nors jame yra keletas reguliavimo baltymų, gali atsirasti įvairių tipų gedimų..

Jei baltymų proporcijoje yra pusiausvyros, vaiko centriolė gali būti sugedusi, jos geometrija gali būti iškraipyta, poros ašys gali nukrypti nuo statmenumo, gali išsivystyti keli vaikų centrioliai, vaiko centriolis gali pasiekti visą ilgį prieš laikas, arba bendraamžių atsiejimas gali būti atidėtas.

Kai yra klaidingas arba klaidingas centriolių dubliavimas (geometriniai defektai ir (arba) daugkartinis dubliavimas), pasikeičia DNR replikacija, atsiranda chromosomų nestabilumas (CIN).

Lygiai taip pat, centrosome defektai (pvz., Išsiplėtusio arba padidinto centrosomo) sukelia CIN ir skatina daugelio vaikų centriolių vystymąsi..

Šios vystymosi klaidos gali pakenkti ląstelėms, kurios gali sukelti piktybinius navikus.

Nenormalios centriolos ir piktybinės ląstelės

Reguliavimo baltymų įsikišimo dėka, kai centriolių ir (arba) centrosomų vystymosi metu aptinkamos anomalijos, ląstelės gali įgyvendinti anomalijų savireguliavimą.

Tačiau nesugebėjimas pataisyti anomalijos, nenormalūs centrioliai ar keli vaikai („papildomi centrioliai“) gali sukelti navikų („naviko atsiradimą“) arba ląstelių mirtį.

Skaitmeniniai centrioliai linkę susivienyti, vedantys į centrosomų klasterį ("centrosomo amplifikacija", būdinga vėžinėms ląstelėms), keičiant ląstelių poliškumą ir normalų mitozės vystymąsi, dėl kurio atsiranda navikai..

Ląstelės su viršutiniais centrioliais pasižymi pericentriolinės medžiagos pertekliumi, cilindrinės struktūros pertraukimu arba pernelyg ilgais centrioliais ir centrioliais, kurie nėra statmenai arba blogai išdėstyti.

Buvo pasiūlyta, kad vėžio ląstelėse esančių centriolių arba centrosomų grupės gali būti „biomarkeriu“, naudojant terapinius ir vaizdavimo agentus, pvz., Superparagnetines nanodaleles..

Nuorodos

  1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubulai: 50 metų nuo tubulino atradimo. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
  2. Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y. & Megraw, T. L. Centrosome ląstelių dalijime, vystyme ir liga. eLS.
  3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Skaitmeninių centrosomų defektų vystymosi ir ligos padariniai. In Microtubule Cytoskeleton (p. 117-149). „Springer Vienna“.
  4. Huston, R. L. (2016). Centriolio aktyvumo ir neteisingos veiklos apžvalga ląstelių dalijimosi metu. Bioscience and Biotechnology pažanga, 7 (03), 169.
  5. Inaba, K., ir Mizuno, K. (2016). Spermos disfunkcija ir ciliopatija. Reprodukcinė medicina ir biologija, 15 (2), 77-94.
  6. Keeling, J., Tsiokas, L. ir Maskey, D. (2016). Celiulinio ilgio valdymo ląstelių mechanizmai. Ląstelės, 5 (1), 6.
  7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molekulinės ląstelės biologija. Niujorkas: W. H. Freeman ir kompanija.
  8. Matamoros, A. J., ir Baas, P. W. (2016). Mikrotubulai sveikatai ir degeneracinė nervų sistemos liga. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
  9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., ir Harvey, K. (2016). Atgal į tubulę: Parkinsono ligos mikrotubulų dinamika. Ląstelių ir molekulinės gyvybės mokslai, 1-26.
  10. Scheer, U. (2014). Istorinės centrosomų tyrimų šaknys: „Boveri“ mikroskopo skaidres Würzburg mieste. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
  11. Seversonas, A. F., von Dassow, G., ir Bowerman, B. (2016). Skyrius Penkių-Oocitų „Miootinis velenas“ ir funkcija. Dabartinės temos vystymosi biologijoje, 116, 65-98.
  12. Soley, J. T. (2016). Palyginamoji žinduolių ir paukščių spermatozoidų komplekso apžvalga: temos variantai. Gyvūnų reprodukcijos mokslas, 169, 14-23.
  13. Vertii, A., ir Doxsey, S. (2016). Centrosomas: „Phoenix“ imuninės reakcijos organelis. Vieno ląstelių biologija, 2016.
  14. Vertii, A., Hehnly, H., ir Doxsey, S. (2016). Centrosome, daugiaaukštis renesanso organelis. Cold Spring Harbor perspektyvos biologijoje, 8 (12), a025049.
  15. T limfocitų aktyvinimas Pirminis JAV federalinės vyriausybės darbas - viešoji nuosavybė. Išvertė BQmUB2012110.
  16. Alejandro Porto - išvestas iš failo: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg iš Petr94. Gyvūnų eukariotinės ląstelės pagrindinė struktūra. 
  17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (redaktorių versija) .svg. Alejandro Porto išverstas į ispanų kalbą.
  18. Kelvinsongas. Centrosomo schema be geltonojo rėmo.
  19. Kelvinsongas, Centriole-en, CC BY 3.0. 
  20. NIAID / NIH - NIAID Flickr fotostream. Sveiko donoro imuninės sistemos žmogaus T limfocitų (taip pat vadinamo T ląstelėmis) mikrografija.  
  21. Silvia Márquez ir Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
  22. Supaprastinta spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruiz darbas: Miguelferig.