Fotosintezės procesas, organizmai, tipai, veiksniai ir funkcijos

The fotosintezė Tai biologinis procesas, kuriame saulės šviesa paverčiama chemine energija ir saugoma organinėse molekulėse. Tai ryšys tarp saulės energijos ir gyvybės Žemėje.

Metabolizme augalai klasifikuojami kaip autotrofiniai. Tai reiškia, kad jiems nereikia vartoti maisto, kad išgyventų, sugebėtų patys generuoti ją fotosintezės būdu. Visi augalai, dumbliai ir net kai kurios bakterijos yra fotosintetiniai organizmai, pasižymintys žalios spalvos audiniais arba struktūromis.

Šis procesas vyksta organeliuose, vadinamuose chloroplastais: membraniniai subcelluliniai skyriai, kuriuose yra daug baltymų ir fermentų, leidžiančių sukurti sudėtingas reakcijas. Be to, tai yra fizinė vieta, kurioje laikomas chlorofilas, būtinas pigmentas fotosintezei.

Kelias, kurį anglis užima fotosintezės metu, pradedant nuo anglies dioksido ir baigiantis cukraus molekule, žinomas puikiai išsiaiškinus. Maršrutas istoriškai suskirstytas į šviesos fazę ir tamsią fazę, erdvėje atskirtą chloroplastu.

Šviesos fazė vyksta chloroplasto tilakoido membranoje ir apima vandens molekulės plyšimą deguonyje, protonuose ir elektronuose. Pastarieji yra perkeliami per membraną, kad sukurtų energijos rezervuarą ATP ir NADPH forma, kurie naudojami kitame etape.

Tamsioji fotosintezės fazė vyksta chloroplastų stromos. Jį sudaro anglies dioksido konversija (CO₂) angliavandeniuose, naudojant Calvin-Benson ciklo fermentus.

Fotosintezė yra svarbiausias būdas visiems planetos gyviems organizmams, tarnaujantiems kaip pirminės energijos ir deguonies šaltinis. Hipotetiškai, jei fotosintezė nustos veikti, įvyktų masinis visų "aukštesniųjų" gyvų būtybių išnykimas tik per 25 metus..

Indeksas

• 1 Istorinė perspektyva
• 2 Fotosintezės lygtis
  • 2.1 Bendroji lygtis
  • 2.2 Šviesos ir tamsos fazė
  • 2,3 ΔG ° reakcijų
• 3 Kur tai įvyksta??
• 4 Procesas (etapai)
  • 4.1 Šviesos fazė
  • 4.2 Susiję baltymai
  • 4.3 Nuotraukų sistemos
  • 4.4 Ciklinis elektronų srautas
  • 4.5 Kiti pigmentai
  • 4.6 Tamsus etapas
  • 4.7 Kalvino ciklas
• 5 Fotosintetiniai organizmai
• 6 Fotosintezės tipai
  • 6.1 Deguonis ir anoksigeninė fotosintezė
  • 6.2 C4 ir CAM metabolizmų tipai
  • 6.3 Metabolizmas C4
  • 6.4 Fotosintezės CAM
• 7 Fotosintezės veiksniai
• 8 Funkcijos
• 9 Evoliucija
  • 9.1 Pirmosios fotosintezės gyvybės formos
  • 9.2 Deguonies vaidmuo evoliucijoje
• 10 Nuorodos

Istorinė perspektyva

Anksčiau buvo manoma, kad augalai savo maistą įgijo dėl dirvožemyje esančio humuso, panašiai kaip ir gyvūnų mityboje. Šios mintys kilo iš senovės filosofų, tokių kaip Empedocles ir Aristotelis. Jie manė, kad šaknys elgėsi kaip bambos virvės ar „burnos“, kurios maitino augalą.

Ši vizija palaipsniui pasikeitė dėl to, kad dešimtys tyrėjų tarp XVII – XIX a. Sunkiai dirbo, ir atskleidė fotosintezės pagrindus..

Fotosintezės proceso stebėjimai prasidėjo maždaug prieš 200 metų, kai Joseph Priestley padarė išvadą, kad fotosintezė buvo atvirkštinis ląstelių kvėpavimo reiškinys. Šis tyrėjas nustatė, kad visas atmosferoje esantis deguonis gaminamas fotosintezės būdu.

Vėliau pradėta ryžtingi įrodymai, kad šiam procesui reikia veiksmingo vandens, anglies dioksido ir saulės šviesos.

XIX a. Pradžioje chlorofilo molekulė pirmą kartą buvo izoliuota ir buvo galima suprasti, kaip fotosintezė veda į cheminės energijos saugojimą..

Vykdant novatoriškus metodus, tokius kaip dujų mainų stechiometrija, pavyko nustatyti krakmolą kaip fotosintezės produktą. Be to, fotosintezė buvo viena iš pirmųjų biologijos temų, tiriama naudojant stabilius izotopus.

Fotosintezės lygtis

Bendroji lygtis

Chemiškai fotosintezė yra redoksinė reakcija, kai kai kurios rūšys oksiduoja ir atleidžia savo elektronus į kitas sumažintas rūšis.

Bendrasis fotosintezės procesas gali būti apibendrintas taip: H₂O + šviesos + CO₂ → CH₂O + O_2. Kur terminas CH₂ARBA (viena šeštoji gliukozės molekulės) reiškia organinius junginius, vadinamus cukrumi, kuriuos augalas naudoja vėliau, pavyzdžiui, sacharozę arba krakmolą..

Šviesos ir tamsos fazė

Šią lygtį galima suskirstyti į dvi specifines lygtis kiekvienam fotosintezės etapui: šviesos fazei ir tamsiai fazei.

Šviesos fazė yra: 2H₂O + šviesa → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Panašiai tamsoje fazėje yra šie santykiai: CO₂ + 4H⁺ + 4– → CH₂O + H₂O.

ΔG° reakcijų

Laisva energija (ΔG°) šioms reakcijoms: +479 kJ · mol^-1, +317 kJ · mol^-1 ir +162 kJ · mol^-1, atitinkamai. Kaip rodo termodinamika, teigiamas šių vertybių ženklas reiškia energijos poreikį ir vadinamas endergoniniu procesu.

Kur fotosintetinis organizmas gauna šią energiją taip, kad reakcijos vyktų? Nuo saulės spindulių.

Būtina paminėti, kad, priešingai nei fotosintezė, aerobinis kvėpavimas yra exergoninis procesas - šiuo atveju ΔG ° vertė pridedama prie neigiamo ženklo - kur organizmas naudoja išlaisvintą energiją. Todėl lygtis yra: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂O.

Kur tai įvyksta??

Daugumoje augalų pagrindinis organas, kuriame vyksta procesas, yra ant lapų. Šiuose audiniuose aptinkame mažas gyslos struktūras, vadinamas stomata, kurios kontroliuoja dujų patekimą ir išleidimą.

Žaliuose audiniuose sudarančios ląstelės gali turėti iki 100 chloroplastų. Šie skyriai yra struktūrizuoti pagal dvi išorines membranas ir vandeninę fazę, vadinamą stroma, kurioje yra trečioji membranos sistema: tylakoidas.

Procesas (etapai)

Šviesos fazė

Fotosintezė prasideda nuo gausiausio planetos pigmento: chlorofilo. Šviesos įsisavinimas sukelia elektronų sužadinimą į aukštesnę energijos būseną - taip saulės energija paverčiama potencialia chemine energija.

Tylakoido membranoje fotosintetiniai pigmentai yra organizuojami fotokamerose, kuriuose yra šimtai pigmentų molekulių, kurios veikia kaip antena, kuri sugeria šviesą ir perduoda energiją į chlorofilo molekulę, vadinamą „reakcijos centru“..

Reakcijos centrą sudaro transmembraniniai baltymai, susieti su citochromu. Jis perneša elektronus į kitas molekules elektronų transportavimo grandinėje per membraninių baltymų seriją. Šis reiškinys siejamas su ATP ir NADPH sinteze.

Susiję baltymai

Baltymai organizuojami įvairiuose kompleksuose. Du iš jų yra I ir II fotosistemos, atsakingos už šviesos sugėrimą ir perdavimą į reakcijos centrą. Trečiąją grupę sudaro citochromo kompleksas bf.

Protonų gradiento pagamintą energiją naudoja ketvirtoji kompleksinė ATP sintezė, kuri susieja protonų srautą su ATP sinteze. Atkreipkite dėmesį, kad vienas svarbiausių kvėpavimo skirtumų yra tas, kad energija tampa ne tik ATP, bet ir NADPH.

Nuotraukų sistemos

I sistema susideda iš chlorofilo molekulės, kurios absorbcijos smailė yra 700 nanometrų, todėl jis vadinamas P₇₀₀. Panašiai ir fotosistemos II absorbcijos smailė yra 680, sutrumpinta P₆₈₀.

Fotografijos sistemos I užduotis yra gaminti NADPH, o fotosistemos II - ATP sintezė. Fotosistemos II naudojama energija gaunama iš vandens molekulės plyšimo, atleidus protonus ir sukuriant naują gradientą per thylakoid membraną.

Iš plyšimo gaunami elektronai perkeliami į riebaluose tirpius junginius: plastoquinone, kuris elektronus perneša iš fotosistemos II į citochromo kompleksą bf, generuoti papildomą protonų pumpavimą.

Nuo fotosistemos II elektronai pereina į plastocianiną ir fotosistemą I, kuri naudoja didelės energijos elektronus, kad sumažintų NADP⁺ į NADPH. Elektronai pagaliau pasiekia ferrodoksiną ir generuoja NADPH.

Elektroninis ciklinis srautas

Yra alternatyvus kelias, kur ATP sintezė neapima NADPH sintezės, paprastai tiekiant energiją reikiamiems metaboliniams procesams. Todėl sprendimas, ar generuojamas ATP ar NADPH, priklauso nuo momentinių ląstelių poreikių.

Šis reiškinys apima ATP sintezę fotosistemoje I. Elektronai neperduodami į NADP⁺, bet citochromo kompleksui bf, sukurti elektronų gradientą.

Plastocianinas grąžina elektronus į I sistemą, užbaigdamas transporto ciklą ir pumpuodamas protonus į citochromo kompleksą bf.

Kiti pigmentai

Chlorofilas nėra vienintelis pigmentas, kurį turi augalai, taip pat yra vadinamieji „papildomi pigmentai“, įskaitant karotinoidus..

Fotosintezės šviesos fazėje vyksta ląstelei kenksmingų elementų, pvz., „Deguonies vienaskaitoje“, gamyba. Karotinoidai yra atsakingi už junginio susidarymo prevenciją ar audinių pažeidimo prevenciją.

Šie pigmentai yra tie, kuriuos mes stebime rudenį, kai lapai praranda žalią spalvą ir tampa geltonai arba oranžine spalva, nes augalai žemina chlorofilą, kad gautų azotą..

Tamsiai fazė

Šio pradinio proceso tikslas - naudoti saulės energiją gaminant NADPH (nikotinamido-adenino-dinukleotido-fosfato arba „redukcinės galios“) ir ATP (adenozino trifosfatas arba „ląstelės energijos valiuta“). Šie elementai bus naudojami tamsoje fazėje.

Prieš aprašydami šiame etape dalyvaujančius biocheminius žingsnius, būtina paaiškinti, kad, nors jo pavadinimas yra „tamsioji fazė“, jis nebūtinai atsiranda visiškai tamsoje. Istoriškai šis terminas bandė paminėti šviesos nepriklausomybę. Kitaip tariant, fazė gali atsirasti esant šviesai arba jos nėra.

Tačiau, kadangi fazė priklauso nuo reakcijos, kuri vyksta šviesos fazėje, kuriai reikia šviesos, tikslinga remtis šiais etapais kaip anglies reakcijos.

Kalvino ciklas

Šiame etape vyksta Calvin ciklas arba trys anglies keliai, biocheminis kelias, aprašytas 1940 m. Amerikos mokslininko Melvino Kalvino. 1961 m. Ciklo atradimas buvo apdovanotas Nobelio premija.

Apskritai aprašomi trys pagrindiniai ciklo etapai: akceptoriaus CO karboksilinimas₂, 3-fosfoglicerato redukcija ir CO akceptoriaus regeneracija₂.

Šis ciklas prasideda anglies dioksido įterpimu ar fiksavimu. Sumažinkite anglies kiekį, kad gautumėte angliavandenių, pridedant elektronų, ir naudokite NADPH kaip mažinančią galią.

Kiekviename cikle reikia naudoti anglies dioksido molekulę, kuri reaguoja su ribulozės bifosfatu, generuodama du trijų anglies junginių junginius, kurie bus sumažinti ir regeneruoti ribulozės molekulę. Trys ciklo posūkiai sukelia gliceralido fosfato molekulę.

Todėl, norint sukurti šešių anglies cukrų, pvz., Gliukozę, reikalingi šeši ciklai.

Fotosintezės organizmai

Organų fotosintezės gebėjimas atsiranda dviejose srityse, kurias sudaro bakterijos ir eukariotai. Remiantis šiais įrodymais, asmenys, kurie supranta archaėjos sritį, neturi šio biocheminio kelio.

Fotosintezės organizmai atsirado maždaug 3,2–3,5 milijardų metų, nes jie buvo struktūrizuoti stromatolitai, panašūs į šiuolaikinę cianobakteriją..

Logiškai aišku, kad fotosintetinis organizmas negali būti pripažintas iškastiniuose įrašuose. Tačiau galima daryti išvadas, atsižvelgiant į jų morfologiją arba geologinį kontekstą.

Kalbant apie bakterijas, gebėjimas vartoti saulės šviesą ir paversti jį cukrumi, atrodo, yra plačiai paplitęs keliose Phyla, nors neatrodo, kad yra akivaizdus evoliucijos modelis..

Labiausiai primityvios fotosintezės ląstelės randamos bakterijose. Tai turi bakterioklorofilo pigmentą, o ne žinomą žaliųjų augalų chlorofilą.

Fotosintezės bakterijų grupės apima cianobakterijas, protobakterijas, žaliasis sieros bakterijas, firmikutes, gijų anoksines fototrofas ir acidobakterijas..

Kalbant apie augalus, jie visi gali atlikti fotosintezę. Tiesą sakant, tai yra labiausiai išskirtinė šios grupės ypatybė.

Fotosintezės tipai

Oksigeninė ir anoksigeninė fotosintezė

Fotosintezė gali būti klasifikuojama įvairiais būdais. Pirmoje klasifikacijoje atsižvelgiama į tai, ar organizmas naudoja vandenį anglies dioksido redukcijai. Taigi, turime deguoninių fotosintetinių organizmų, kurie apima augalus, dumblius ir cianobakterijas.

Priešingai, kai kūnas nenaudoja vandens, jie vadinami anoksigeniniais fotosintetiniais organizmais. Į šią grupę įeina žalios ir violetinės bakterijos, pavyzdžiui, gentys Chlorobiumas ir Chromatium, anglies dioksido kiekiui mažinti naudoja sierą arba dujinį vandenilį.

Šios bakterijos nesugeba panaudoti fotosintezės, kai yra deguonies, jiems reikalinga anaerobinė terpė. Todėl fotosintezė nesukelia deguonies susidarymo - taigi ir pavadinimas „anoksigeninis“..

Metabolizmo tipai C₄ ir CAM

Fotosintezė taip pat gali būti klasifikuojama pagal augalų fiziologines adaptacijas.

CO sumažėja fotosintezės eukariotuose₂ Calvin ciklo metu iš atmosferos patenka į angliavandenius. Šis procesas prasideda fermentu rubisco (ribulozės-1,5-bisfosfato karboksilazė / oksigenazė) ir pirmasis stabilus junginys yra 3-fosficerio rūgštis, trys anglies atomai..

Terminio streso sąlygomis, vadinamomis aukšta spinduliuote ar sausra, rubisco fermentas negali atskirti O₂ ir CO₂. Šis reiškinys žymiai sumažina fotosintezės efektyvumą ir vadinamas fotorezpiracija.

Dėl šių priežasčių yra augalų, turinčių specialius fotosintetinius metabolizmus, kurie leidžia išvengti minėtų nepatogumų.

Metabolizmas C4

C tipo metabolizmas₄ Jo tikslas - koncentruoti anglies dioksidą. Prieš rubisco veikia, C augalai₄ PEPC atlieka pirmąjį karboksilinimą.

Atkreipkite dėmesį, kad tarp dviejų karboksilacijų yra erdvinis atskyrimas. C augalai₄ Jie pasižymi anatomija "kranz" arba korona, kurią sudaro mezofilinės ląstelės ir kurios yra fotosintezės, skirtingai nei įprastos fotosintezės ar C ląstelės.₃.

Šiose ląstelėse pirmasis karboksilinimas vyksta PEPC, suteikiant kaip oksaloacetatą, kuris yra sumažintas iki malato. Tai diferencijuojasi į pod ląstelę, kur vyksta dekarboksilacijos procesas, kuriantis CO₂. Anglies dioksidas yra naudojamas antroje karbikonilinimo sistemoje, vadovaujama rubisco.

Fotosintezės CAM

CAM fotosintezė arba crasuláceas rūgščių medžiagų apykaita yra augalų, kurie gyvena labai sausoje aplinkoje ir yra būdingi augalams, pvz..

Anglies dioksido įsisavinimas CAM augaluose vyksta naktį, nes vandens praradimas atidarant stomatas bus mažesnis nei dieną.

CO₂ ji yra derinama su PEP, reakcija, katalizuojama PEPC, formuojant obuolių rūgštį. Šis produktas yra saugomas vakuume, kurie išleidžia jų turinį ryte, tada jis dekarboksilinamas ir CO₂ pavyksta prisijungti prie Calvin ciklo.

Fotosintezės veiksniai

Tarp aplinkos veiksnių, siejamų su fotosintezės efektyvumu, pabrėžti: CO kiekį₂ šviesos, temperatūros, fotosintezės produktų kaupimosi, deguonies kiekio ir vandens prieinamumo.

Augalų veiksniai taip pat turi esminį vaidmenį, pavyzdžiui, amžiaus ir augimo statusą.

CO koncentracija₂ aplinkoje jis yra mažas (jis neviršija 0,03% tūrio), todėl bet koks minimalus pokytis turi didelių pasekmių fotosintezei. Be to, augalai gali tik 70 arba 80% esamo anglies dioksido.

Jei iš kitų minėtų kintamųjų nėra jokių apribojimų, matome, kad fotosintezė priklausys nuo CO kiekio₂ galima.

Tokiu pat būdu lemiamas šviesos intensyvumas. Mažos intensyvumo aplinkose kvėpavimo procesas viršys fotosintezę. Dėl šios priežasties fotosintezė yra daug aktyvesnė valandomis, kai saulės intensyvumas yra didelis, pavyzdžiui, pirmąsias ryto valandas.

Kai kurie augalai gali būti paveikti daugiau nei kiti. Pavyzdžiui, pašarų žolės nėra labai jautrios temperatūros faktoriui.

Funkcijos

Fotosintezė yra gyvybiškai svarbus procesas visiems planetos Žemės organizmams. Tokiu būdu yra atsakingas už visų formų gyvenimą, deguonies šaltinį ir visų esamų trofinių grandinių pagrindą, nes tai palengvina saulės energijos konversiją į cheminę energiją.

Kitaip tariant, fotosintezė gamina deguonį, kurį kvėpuojame - kaip minėta pirmiau, šis elementas yra proceso šalutinis produktas ir maistas, kurį vartojame kasdien. Beveik visi gyvi organizmai naudoja fotosintezės metu gautus organinius junginius kaip energijos šaltinį.

Atkreipkite dėmesį, kad aerobiniai organizmai gali išgauti energiją iš organinių junginių, kuriuos gamina fotosintezė, tik esant deguoniui - kuris taip pat yra proceso produktas..

Tiesą sakant, fotosintezė gali konvertuoti padidintą anglies dioksido kiekį (200 milijardų tonų) į organinius junginius. Kalbant apie deguonį, apskaičiuota, kad gamyba yra 140 mlrd. Tonų.

Be to, fotosintezė suteikia mums didžiąją energijos dalį (apie 87%), kurią žmonija naudoja išlikimui, iškastinio fotosintetinio kuro forma..

Evoliucija

Pirmosios fotosintezės gyvenimo formos

Atsižvelgiant į evoliuciją, fotosintezė atrodo labai senas procesas. Yra daug įrodymų, kad šio kelio kilmė yra netoli pirmųjų gyvenimo formų.

Kalbant apie kilmę eukariotuose, yra daugybė įrodymų, kad endosymbiozė yra labiau tikėtinas šio proceso paaiškinimas..

Taigi organizmai, panašūs į cianobakterijas, gali tapti chloroplastais, dėl endosymbiotinių ryšių su didesniais prokariotais. Todėl fotosintezės evoliucinė kilmė gimsta bakterijų srityje ir gali būti pasiskirstyta dėl masinių ir pasikartojančių horizontalaus genų perdavimo įvykių..

Deguonies vaidmuo evoliucijoje

Nėra jokių abejonių, kad šviesos energinis konversijos fotosintezės būdu suformavo dabartinę planetos aplinką. Fotosintezė, vertinama kaip naujovė, praturtino deguonies atmosferą ir sukėlė revoliuciją gyvybės formų energetikai.

Kai prasidėjo O atleidimas₂ pirmuosius fotosintetinius organizmus, jis tikriausiai ištirpsta vandenynuose, kol jis bus prisotintas. Be to, deguonis gali reaguoti su geležimi, nusodinantis geležies oksido pavidalu, kuris šiuo metu yra neįkainojamas mineralų šaltinis..

Deguonies perteklius prasidėjo į atmosferą, kad galiausiai koncentruotųsi. Šis masinis O koncentracijos padidėjimas₂ Ji turi svarbių pasekmių: žalos biologinėms struktūroms ir fermentams, smerkianti daugelį prokariotų grupių.

Priešingai, kitos grupės pateikė prisitaikymą prie naujos deguonies turinčios aplinkos, kurią formavo fotosintetiniai organizmai, tikriausiai senovės cianobakterijos..

Nuorodos

1. Berg, J. M., Stryer, L., ir Tymoczko, J. L. (2007). Biochemija. Aš atvirkščiai.
2. Blankenship, R. E. (2010). Ankstyva fotosintezės raida. Augalų fiziologija, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). Biologija. Red. Panamericana Medical.
4. Cooperis, G. M., ir Hausmanas, R. E. (2004). Ląstelė: molekulinis metodas. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., ir Schnek, A. (2006). Kvietimas į biologiją. Red. Panamericana Medical.
6. Curtis, H., ir Schnek, A. (2008). Curtis. Biologija. Red. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J. J., Tripathy, B. C. ir Sharkey, T. D. (Ed.). (2011). Fotosintezė: plastidinė biologija, energijos konversija ir anglies asimiliacija (34 tomas). „Springer Science & Business Media“.
8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Fotosintezės raida. Metinė augalų biologijos apžvalga, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biochemija: tekstas ir atlasas. Red. Panamericana Medical.
10. Palade, G. E. ir Rosen, W. G. (1986). Ląstelių biologija: pagrindiniai tyrimai ir taikymas. Nacionalinės akademijos.
11. Posada, J. O. S. (2005). Ganyklų ir pašarinių kultūrų steigimo pagrindai. Antioquia universitetas.
12. Taiz, L. ir Zeiger, E. (2007). Augalų fiziologija. Universitat Jaume I.