Azoto fiksavimo biotiniai ir abiotiniai procesai



The azoto fiksavimas yra biologinių ir ne biologinių procesų rinkinys, kuris gamina gyvąsias būtybes prieinamas chemines azoto formas. Azoto prieinamumas labai kontroliuoja ekosistemų funkcionavimą ir pasaulinę biogeochemiją, nes azotas yra veiksnys, ribojantis grynąjį pirminį našumą sausumos ir vandens ekosistemose..

Gyvų organizmų audiniuose azotas yra amino rūgščių, struktūrinių ir funkcinių baltymų, pvz., Fermentų, dalis. Jis taip pat yra svarbus cheminis elementas, susidedantis iš nukleino rūgščių ir chlorofilo.

Be to, anglies redukcijos (fotosintezės) ir anglies oksidacijos (kvėpavimo) biogeocheminės reakcijos vyksta tarpininkaujant azoto turintiems fermentams, nes jie yra baltymai.

Chemiškai reaguojant į biogeocheminį azoto ciklą šis elementas keičia oksidacijos būseną nuo nulio iki N2, 3 - NH3, 3+ NO2 - ir NH4+ , ir iki 5+ NO3-.

Keletas mikroorganizmų naudojasi šiomis azoto oksidų redukcijos reakcijomis sukurta energija ir naudoja ją savo medžiagų apykaitos procesuose. Būtent šios mikrobinės reakcijos kartu skatina pasaulinį azoto ciklą.

Didžiausia cheminė azoto koncentracija planetoje yra dujinis molekulinis diatominis azotas N2, tai sudaro 79% Žemės atmosferos.

Tai yra ir cheminės azoto rūšys, mažiau reaktyvios, praktiškai inertinės, labai stabilios, trijų jungčių, jungiančių abu atomus. Dėl šios priežasties didžioji dalis gyvų būtybių nėra tiek daug atmosferoje esančio azoto.

Azoto kiekis cheminėse formose, prieinamas gyvoms būtybėms, gaunamas naudojant „azoto fiksavimą“. Azoto fiksacija gali vykti dviem pagrindinėmis formomis: abiotinėmis rišimosi formomis ir biotinėmis rišamosiomis formomis.

Indeksas

  • 1 Abiotinės azoto fiksavimo formos
    • 1.1
    • 1.2 iškastinio kuro deginimas
    • 1.3 Biomasės deginimas
    • 1.4 Dirvožemio erozijos ir uolienų atmosferos teršalų išmetimas
  • 2 Biotinės azoto fiksavimo formos
    • 2.1 Laisvai gyvenantys arba simbiotiniai mikroorganizmai
    • 2.2 Mechanizmai, skirti azoto bazei palaikyti
    • 2.3 Biotinis azoto fiksavimas laisvai gyvais mikroorganizmais
    • 2.4 N2 fiksavimo reakcijos metu reikalinga energija
    • 2.5 Fermentinė kompleksinė azotozė ir deguonis
    • 2.6 Biotinis azoto fiksavimas mikroorganizmų simbiotiniame gyvenime su augalais
  • 3 Nuorodos

Abiotinės azoto fiksavimo formos

Debesuota

Žaibas ar „žaibas“, pagamintas žaibiškų audrų metu, yra ne tik triukšmas ir šviesa; Jie yra galingas cheminis reaktorius. Žaibų metu audros metu susidaro azoto oksidai NO ir NO2, bendrai vadinamas NOx.

Šie elektros iškrovimai, pastebėti kaip žaibas, sukuria aukštas temperatūros sąlygas (30 000)oC) ir aukšto slėgio, kuris skatina cheminį deguonies derinį ARBA2 ir azoto N2 atmosferos, gaminant azoto oksidus NOx.

Šis mechanizmas labai mažai prisideda prie bendro azoto fiksavimo greičio, tačiau jis yra pats svarbiausias abiotinių formų.

Iškastinio kuro deginimas

Yra antropogeninis indėlis į azoto oksidų gamybą. Mes jau sakėme, kad azoto molekulės N stiprus trigubas ryšys2, ji gali pertraukti tik ekstremaliomis sąlygomis.

Iš naftos gaunamo iškastinio kuro deginimas (pramonėje ir komerciniame bei privačiame transporte, jūrų, oro ir sausumos sektoriuje) sukuria didžiulį NO kiekįx į atmosferą.

N2Arba skleidžiamas iškastinio kuro deginimas, jis yra galingas šiltnamio efektą sukeliančios dujos, kurios prisideda prie pasaulinio planetos atšilimo.

Biomasės deginimas

Taip pat yra azoto oksidų NOx deginant biomasę aukštesnės liepsnos temperatūros srityje, pavyzdžiui, miškų gaisrų, medienos panaudojimui šildymui ir virimui, organinių atliekų deginimui ir bet kokiam biomasės naudojimui kaip šilumos energijos šaltinis.

NOx azoto oksidai, į atmosferą patekę į antropogeninius maršrutus, kelia rimtų aplinkos taršos problemų, tokių kaip fotocheminis smogas miesto ir pramonės aplinkoje, ir svarbus indėlis į rūgštų lietų..

Azoto emisija dėl dirvožemio erozijos ir uolienų

Dirvožemio erozija ir azoto turtingų uolienų sluoksnių atmosfera atskleidžia mineralus, kurie gali išskirti azoto oksidus. Roko sluoksnių susidūrimas atsiranda dėl aplinkos veiksnių, kuriuos sukelia fiziniai ir cheminiai mechanizmai, veikiantys kartu.

Tektoniniai judesiai gali fiziškai atskleisti azoto atmosferą. Vėliau, cheminėmis priemonėmis, rūgštinio lietaus nusodinimas sukelia chemines reakcijas, kurios išskiria NOx, tokio tipo uolų ir dirvožemio.

Neseniai atlikti tyrimai parodė, kad šiems dirvožemio erozijos ir uolienų atmosferos mechanizmams 26 proc..

Biotinės azoto fiksavimo formos

Kai kurie bakteriniai mikroorganizmai turi mechanizmus, galinčius sulaužyti trigubą N jungtį2 ir gamina amoniaką NH3, kuris lengvai transformuojasi į amonio joną, NH4+ metabolizuojamas.

Laisvai gyvenantys arba simbiotiniai mikroorganizmai

Azoto fiksavimo mikroorganizmuose formos gali atsirasti per laisvai gyvus organizmus arba organizmus, kurie gyvena simbiozės asociacijose su augalais.

Nors tarp azoto fiksuojančių mikroorganizmų yra didelių morfologinių ir fiziologinių skirtumų, fiksavimo procesas ir azoto fermentų sistema, kurią naudoja visi jie yra labai panašūs..

Kiekybiškai, biotinis azoto fiksavimas per šiuos du mechanizmus (laisvas gyvenimas ir simbiozė) yra svarbiausias pasaulyje.

Mechanizmai, skirti azoto bazei palaikyti

Azoto fiksavimo mikroorganizmai turi strateginius mechanizmus, kad jų aktyvi azotoazės sistema būtų aktyvi.

Šie mechanizmai apima kvėpavimo takų apsaugą, konformacinę cheminę apsaugą, grįžtamąjį fermentinio aktyvumo slopinimą, papildomą alternatyvios azotozės sintezę su vanadiu ir geležimi kaip kofaktorius, difuzijos barjerų susidarymą deguoniui ir erdvinį atskyrimą. azoto.

Kai kurie turi mikroaerofiliją, pvz., Genčių chimotropines bakterijas Azospiriliumas, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus žanrų fototrofai Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Kiti turi fakultatyvinę anaerobiozę, pavyzdžiui, chemoretroforus: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium žanrų fototrofai Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotinis azoto fiksavimas laisvai gyvais mikroorganizmais

Azoto fiksavimo mikroorganizmai, kurie gyvena dirvožemyje laisvos formos (asimbiotiniai), iš esmės yra archebebakterijos ir bakterijos..

Yra keletas bakterijų ir cianobakterijų tipų, kurie gali konvertuoti atmosferos azotą, N2, amoniako, NH3. Pagal cheminę reakciją:

N2+8H++8e-+16 ATP → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Ši reakcija reikalauja tarpininkavimo fermentinės azotozės sistemoje ir kofaktoriaus, vitamino B12. Be to, šis azoto fiksavimo mechanizmas sunaudoja daug energijos, yra endoterminis ir reikalauja 226 Kcal / mol N2; tai reiškia, kad ji turi didelę medžiagų apykaitos kainą, todėl ji turi būti sujungta su sistema, kuri gamina energiją.

Energija, reikalinga N-fiksavimo reakcijos metu2

Šio proceso energija gaunama iš ATP, gaunamos iš oksidacinio fosforilinimo, susieto su elektronų transportavimo grandine (kuri naudoja galutinį elektronų priėmimą deguonimi).

Molekulinio azoto redukcija į amoniaką taip pat sumažina vandenilį protonų forma H+ iki molekulinio vandenilio H2.

Daugelis azotozės sistemų susiejo vandenilio perdirbimo sistemą, kurią skatina fermentas hidrogenazė. Azoto fiksavimo cianobakterijos, jungiančios fotosintezę su azoto fiksavimu.

Fermentinė kompleksinė azotozė ir deguonis

Fermentinė kompleksinė azotozė turi du komponentus: I komponentą, dinitrogenazę su molibdenu ir geležį, kaip kofaktorius (kuriuos vadinsime Mo-Fe-baltymu), ir II komponentą, dinitrogenazės reduktazę su geležimi kaip kofaktorių (Fe-baltymas).

Reakcijoje dalyvaujantys elektronai pirmiausia paaukoti į II komponentą ir tada į I komponentą, kur vyksta azoto mažinimas.

Norint įvykti elektronų perkėlimui iš II į I, reikia, kad Fe-baltymas prisijungtų prie Mg-ATP dviejose aktyviose vietose. Ši sąjunga sukuria konformacinį Fe-baltymo pokytį. Deguonies perteklius gali sukelti kitą konformacinį nepageidaujamo Fe baltymo pokytį, nes jis panaikina elektronų akceptoriaus pajėgumą.

Štai kodėl fermentinis azotozės kompleksas yra labai jautrus deguonies buvimui virš toleruojamų koncentracijų ir kad kai kurios bakterijos sukuria mikroaerofines gyvybės formas arba fakultatyvinę anaerobiozę..

Tarp laisvai gyvenančių azoto surišančių bakterijų galima paminėti chemines frazes, priklausančias gentims Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, ir žanrų fototrofai Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, be kita ko.

Biotinis azoto fiksavimas mikroorganizmų simbiotiniame gyvenime su augalais

Yra ir kitų azoto fiksavimo mikroorganizmų, kurie gali sukurti simbiotines asociacijas su augalais, ypač su ankštiniais augalais ir žolėmis, arba ektosimbiozės pavidalu (kur mikroorganizmas yra už augalo ribų), arba endosymbioze (kur mikroorganizmas) gyvena ląstelių viduje ar tarpląstelinėse augalų erdvėse)..

Didžioji dalis sausumos ekosistemose esančios azoto yra kilusi iš genčių bakterijų simbiotinių asociacijų Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorizobium, Azorizobium, Allorhizoium ir Mesorizobiumas, su ankštiniais augalais.

Yra trys įdomūs azoto fiksavimo simbiozai: asociatyvi rizocenozė, sistemos su cianobakterijomis kaip simbionai, ir abipusiškumo endorizobiosis.

Rizocenozė

Asociatyvioje rizocenozės simbioze augalų šaknyse nėra specializuotų struktūrų.

Šio tipo simbiozės pavyzdžiai nustatyti tarp kukurūzų augalų (Zea kukurūzai) ir cukranendrių (Saccharum officinarum) su Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirilumas ir Herbaspirilumas.

Rizocenoze azoto fiksavimo bakterijos naudoja augalų radikalų eksudatą kaip maistinę terpę ir kolonizuoja šaknų žievės tarpsluoksnius..

Cianobakterijų simbionai

Sistemose, kuriose dalyvauja cianobakterijos, šie mikroorganizmai sukūrė specialius mechanizmus anoksinio azoto fiksavimo ir jų deguonies fotosintezės sambūviui..

Pavyzdžiui, Gleothece ir Synechococcus, jie laikinai atskiriami: atlieka fotosintezę dienos metu ir naktinį azotą.

Kitais atvejais yra abiejų procesų erdvinis atskyrimas: azotas yra fiksuojamas diferencijuotų ląstelių grupėse (heterociste), kur nėra fotosintezės..

Ištirtos genties genties cianobakterijų azoto fiksavimo simbiotinės asociacijos Nostoc su ne-kraujagyslių augalais (antócerais), kaip ir ertmėse Nothocerus endiviaefolius, kepenų Gakstroemija magellanica ir Chyloscyphus obvolutus į ektosimbiozė atskirai, su bryofitais (formuojantys kerpės samanų šakniastiebiuose) ir su aukštesniais augalais, pavyzdžiui, su 65 daugiamečių augalų gentimi Gunnnera.

Pavyzdžiui, pastebėta azoto fiksavimo simbiotinė cianobakterijų sąsaja Anabaena su bryofitais, ne kraujagyslių augalais, mažųjų paparčių lapais Azolla anabaenae.

Endorobiozė

Kaip endorrizobiozės pavyzdžius, galime paminėti asociaciją, vadinamą aktinorriza, kuri yra sukurta tarp Frankija ir kai kurie mediniai augalai, pvz.Casuarina cunninghamiana) ir alksnis (Alnus glutinosa) ir asociacija Rhizobium-ankštiniai augalai.

Dauguma šeimos rūšių Leguminosae, formuoti simbiotines asociacijas su bakterijų Rhizobium ir šį mikroorganizmąturi evoliucinę specializaciją gaminant azotą.

Į augalų, susijusių su šaknų Rhizobium, atsiranda vadinamieji radikalūs mazgeliai, kuriuose vyksta azoto fiksavimas.

Be ankštinių augalų Sesbanija ir Achinomenas, be to, stiebuose susidaro mazgeliai.

  • Cheminiai signalai

Tarp simbiozės ir šeimininko yra cheminių signalų mainai. Nustatyta, kad augalai išskiria tam tikrus flavonoidų tipus, kurie sukelia mazgų genų ekspresiją Rhizobium, kurie gamina mazgą.

Žvyniojimo faktoriai sukelia radikalių plaukų pokyčius, sukelia infekcijos kanalą ir ląstelių dalijimąsi radikalioje žievėje, kuri skatina mazgo formavimąsi..

Kai kurie aukštojo augalo ir mikroorganizmų azoto nustatymo simbiozės pavyzdžiai pateikti šioje lentelėje.

Mycorrhizobiosis

Be to, daugumoje ekosistemų yra mikorizinio azoto fiksavimo grybai, priklausantys „Glomeromycota“, „Basidiomycota“ ir „Ascomycota“..

Mikorhizos grybai gali gyventi ektosymbioze, formuodami hiphae podą aplink kai kurių augalų smulkias šaknis ir per dirvožemį skleidžiant papildomą hiphaę. Be to, daugelyje tropinių vietovių augalai priima mikroschemas endosymbioses, kurių hiphė įsiskverbia į šaknų ląsteles.

Gali būti, kad grybelis kartu su keliais augalais formuoja mikorizą, tokiu atveju tarp jų atsiranda tarpusavio ryšys; arba kad mikorizos grybelis parazitizuojamas augalu, kuris nevykdo fotosintezės, mikoheterotrofo, kaip ir genties Monotropa. Be to, keletas grybų vienu metu gali sukurti simbiozę su vienu augalu.

Nuorodos

  1. Inomura, K., Bragg, J. ir Follows, M. (2017). Kiekybinė azoto fiksavimo išlaidų tiesioginė ir netiesioginė analizė. ISME leidinys. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. ir Sachs, J. (2018). Simbiotinis azoto fiksavimas rizobija - sėkmės istorijos šaknys. Augalų biologija 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. ir Hedinas, L.O. (2009). Fakultatyvinės ir įpareigojančios azoto fiksavimo strategijos ir jų ekosistemos pasekmės. Amerikos gamtininkas. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
  4. Newton, W.E. (2000). Azoto fiksavimas perspektyvoje. In: Pedrosa, F.O. Redaktorius Azoto fiksavimas iš molekulių į augalų produktyvumą. Nyderlandai: „Kluwer Academic Publishers“. 3-8.
  5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Tvirtas biologinis azoto fiksavimas modelio žolės bakterijų asociacijoje. Augalų leidinys. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Wieder, W.R., Cleveland, C. C., Lawrence, D. ir Bonau, G.B. (2015). Modelio struktūrinio neapibrėžtumo poveikis anglies ciklo projekcijoms: biologinis azoto fiksavimas kaip tyrimo atvejis. Aplinkosaugos tyrimų laiškai. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016