Endoplazminio retikuliaus charakteristikos, klasifikacija, struktūra ir funkcijos
The endoplazminio tinklelio Tai membraninė ląstelių organelė, esanti visose eukariotinėse ląstelėse. Ši sudėtinga sistema užima maždaug daugiau nei pusę bendros gyvūnų ląstelės membranų. Membranos tęsiasi tol, kol susitinka su branduoline membrana ir sudaro nuolatinį elementą.
Ši struktūra pasiskirsto ląstelių citoplazmoje labirinto pavidalu. Tai tam tikras tubulų tinklas, sujungtas vienas su kitu panašių struktūrų. Baltymų ir lipidų biosintezė vyksta endoplazminio tinklelio viduje. Beveik visi baltymai, kurie turi būti perkeliami į ląstelių išorę, pirmiausia pereina per tinklelį.
Retikulinė membrana yra ne tik atsakinga už šio organelio interjero atskyrimą nuo citoplazmos erdvės, bet ir tarp molekulių transportavimo tarp šių ląstelių skyrių; Jis taip pat dalyvauja lipidų sintezėje, kuri bus ląstelės plazmos membranos dalis ir kitų organelių membranos..
Retikulas yra suskirstytas į lygias ir grubias, priklausomai nuo ribosomų buvimo arba nebuvimo jo membranose. Grubus endoplazminis tinklelis turi ribosomas, prijungtas prie membranos (ribosomų buvimas suteikia jai "grubų" išvaizdą) ir tubulų forma yra šiek tiek tiesi.
Kita vertus, sklandžiam endoplazminiam retikului trūksta ribosomų ir struktūros forma yra daug netaisyklingesnė. Grubaus endoplazminio tinklelio funkcija daugiausia nukreipta į baltymų apdorojimą. Priešingai, sklandžiai yra atsakingas už lipidų metabolizmą.
Indeksas
- 1 Bendrosios charakteristikos
- 2 Klasifikacija
- 2.1 Tvirtas endoplazminis tinklas
- 2.2 Sklandus endoplazminis tinklelis
- 3 Struktūra
- 3.1 Maišai ir vamzdeliai
- 4 Funkcijos
- 4.1 Prekyba žmonėmis
- 4.2 Baltymų sekrecija
- 4.3 Membraniniai baltymai
- 4.4 Baltymų sulankstymas ir apdorojimas
- 4.5 Disulfido tilto formavimas
- 4.6 Glikozilinimas
- 4.7 Lipidų sintezė
- 4.8 Kalcio laikymas
- 5 Nuorodos
Bendrosios charakteristikos
Endoplazminis tinklas yra membraninis tinklas, esantis visose eukariotinėse ląstelėse. Jį sudaro saccules arba cisternos ir vamzdinės struktūros, kurios sudaro kontūro su branduolio membrana ir yra paskirstytos visame ląstelėje.
Retikuliaus liumeniui būdinga didelė kalcio jonų koncentracija, be oksiduojančios aplinkos. Abi savybės leidžia atlikti savo funkcijas.
Endoplazminis tinklas yra laikomas didžiausiu ląstelių organeliu. Šio skyriaus ląstelių tūris sudaro apie 10% korinio interjero.
Klasifikacija
Grubus endoplazminis tinklelis
Grubus endoplazminis retikulas pasižymi dideliu ribosomų tankumu ant paviršiaus. Tai yra regionas, kuriame vyksta visi su baltymų sintezės ir modifikacijos procesais susiję procesai. Jo išvaizda daugiausia yra vamzdinė.
Sklandus endoplazminis tinklelis
Sklandaus endoplazminio tinklelio ribosomų nėra. Jis gausu ląstelių tipų, kurie aktyviai metabolizuoja lipidų sintezėje; pavyzdžiui, sėklidžių ir kiaušidžių ląstelėse, kurios yra steroidų gamybos ląstelės.
Panašiai lygus endoplazminis tinklelis randamas gana didelėje kepenų ląstelių (hepatocitų) dalyje. Šioje srityje vyksta lipoproteinų gamyba.
Palyginti su neapdorotu endoplazminiu tinklu, jo struktūra yra sudėtingesnė. Sklandaus ir neapdoroto tinklelio gausa pirmiausia priklauso nuo ląstelės tipo ir tos pačios funkcijos.
Struktūra
Fizinė endoplazminio tinklelio struktūra yra nuolatinė membraninė sistema, sudaryta iš tarpusavyje sujungtų maišelių ir vamzdelių. Šios membranos tęsiasi iki šerdies ir sudaro vieną liumeną.
Tinklelis yra pastatytas keliuose domenuose. Pasiskirstymas yra susijęs su kitais organeliais, skirtingais baltymais ir citoskeleto komponentais. Šios sąveikos yra dinamiškos.
Struktūriniu būdu endoplazminis tinklas susideda iš branduolinio apvalkalo ir periferinio endoplazminio tinklelio, kurį sudaro tubulai ir maišeliai. Kiekviena struktūra yra susijusi su konkrečia funkcija.
Branduolinis apvalkalas, kaip ir visos biologinės membranos, yra sudarytas iš lipidų dvigubo sluoksnio. Interjeras, kurį apibrėžia tai, yra dalijamasi su periferiniu tinklu.
Maišai ir vamzdeliai
Endoplazminio tinklelio sudedamosios maišeliai yra plokšti ir paprastai sukrauti. Juose yra išlenktų regionų membranų kraštuose. Vamzdinis tinklas nėra statinis subjektas; gali augti ir restruktūrizuoti.
Visų eukariotinių ląstelių sudėtyje yra maišelių ir tubulų sistema. Tačiau ji priklauso nuo formos ir struktūros, priklausomai nuo ląstelių tipo.
Ląstelių, turinčių svarbių funkcijų baltymų sintezėje, retikulas daugiausia susideda iš maišelių, o ląstelių, labiausiai susijusių su lipidų sinteze ir kalcio signalizacija, sudaro daugiau tubulų..
Ląstelių, turinčių didelį kiekį maišelių, pavyzdžiai yra kasos ir B ląstelių sekreto ląstelės, priešingai, raumenų ląstelės ir kepenų ląstelės turi žinomų tubulų tinklą..
Funkcijos
Endoplazminis retikulas dalyvauja daugelyje procesų, apimančių baltymų sintezę, prekybą jais ir lankstymą, ir modifikacijas, tokias kaip disulfido jungimas, glikozilinimas ir glikolipidų pridėjimas. Be to, ji dalyvauja membraninių lipidų biosintezėje.
Naujausi tyrimai susiejo retikulą su ląstelių streso atsakais, ir netgi gali sukelti apoptozės procesus, nors mechanizmai nėra visiškai išaiškinti. Visi šie procesai yra išsamiai aprašyti toliau:
Prekyba žmonėmis
Endoplazminis tinklas yra glaudžiai susijęs su prekyba žmonėmis; specialiai baltymams, kurie turi būti siunčiami į išorę, į Golgi aparatą, į lizosomas, į plazmos membraną ir, logiškai, tiems, kurie priklauso tai pačiai endoplazminiai retikulijai..
Baltymų sekrecija
Endoplazminis tinklas yra ląstelinis elgesys, susijęs su baltymų sinteze, kuri turi būti atliekama ląstelėje. Šią funkciją paaiškino 60-ojo dešimtmečio tyrėjų grupė, tirianti kasos ląsteles, kurių funkcija yra išskirti virškinimo fermentus..
Ši grupė, kuriai vadovavo George Palade, sugebėjo ženklinti baltymus naudojant radioaktyvias aminorūgštis. Tokiu būdu buvo galima stebėti ir surasti baltymus pagal techniką, vadinamą autoradiografija.
Radioaktyviai pažymėtus baltymus galima atsekti iki endoplazminio tinklelio. Šis rezultatas rodo, kad retikulas yra susijęs su baltymų, kurių galutinė paskirties vieta yra sekrecija, sintezėje.
Vėliau baltymai persikelia į Golgi aparatą, kur jie yra supakuoti į pūsleles, kurių turinys bus išskiriamas.
„Fusion“
Sekrecijos procesas vyksta dėl to, kad pūslelių membrana gali susilieti su ląstelės plazmos membrana (abu yra lipidinio pobūdžio). Tokiu būdu turinys gali būti išleistas į ląstelių išorę.
Kitaip tariant, išskirti baltymai (ir baltymai, nukreipti į lizosomas ir plazmos membraną) turi atitikti specifinį kelią, apimantį neapdorotą endoplazminį tinklelį, Golgi aparatą, sekrecines vezikules ir galiausiai ląstelės išorę..
Membraniniai baltymai
Baltymai, skirti skirti į tam tikrą biomembraną (plazmos membraną, Golgi aparato membraną, lizosomą arba retikulą), pirmiausia įkišami į tinklelio membraną ir neatidaromi akimirksniu. Jie turi sekti tokį patį sekrecijos baltymų būdą.
Šie baltymai gali būti hidrofobiniame sektoriuje membranų viduje. Šiame regione yra 20–25 hidrobinių aminorūgščių, kurios gali sąveikauti su fosfolipidų anglies grandinėmis, serija. Tačiau šių baltymų įvedimo būdas yra kintamas.
Daugelis baltymų plaukia membraną tik vieną kartą, o kiti - pakartotinai. Taip pat kai kuriais atvejais gali būti karboksilo arba amino terminalo galinis galas.
Minėto baltymo orientacija nustatoma, kai peptidas auga ir perkeliamas į endoplazminį tinklelį. Visi baltymų domenai, nukreipti link tinklainės liumenų, bus rasti ląstelės išorėje jos galutinėje vietoje.
Sulankstymo ir baltymų apdorojimas
Baltymų molekulės turi trimatę formą, reikalingą visoms jų funkcijoms atlikti.
DNR (dezoksiribonukleino rūgštis), transkripcijos būdu, perduoda informaciją RNR molekulei (ribonukleino rūgščiai). Po to RNR perneša į baltymus per transliacijos procesą. Kai transliacijos procesas vyksta, peptidai perkeliami į tinklelį.
Šios aminorūgščių grandinės yra išdėstytos trimatėje retikuliuke, naudojant baltymus, vadinamus chaperonais: Hsp70 šeimos baltymu (terminio šoko baltymai arba šilumos šoko baltymai už akronimą anglų kalba; skaičius 70 reiškia atominę masę, 70 KDa), vadinamą BiP.
BiP baltymas gali prisijungti prie polipeptido grandinės ir tarpininkauti jo sulankstymui. Taip pat dalyvauja įvairių subvienetų, sudarančių ketvirtinę baltymų struktūrą, surinkime.
Netinkamai sulankstyti baltymai pasilieka retikuliumi ir lieka prijungti prie BiP, arba tampa blogesni.
Kai ląstelė patiria įtampos sąlygas, tinklelis reaguoja į jį ir dėl to teisingas baltymų sulankstymas neįvyksta. Ląstelė gali kreiptis į kitas sistemas ir gaminti baltymus, palaikančius retikulinę homeostazę.
Disulfidinių tiltų susidarymas
Disulfido tiltas yra kovalentinis ryšys tarp sulfhidrilo grupių, kurios yra amino rūgšties cisteino struktūros dalis. Ši sąveika yra labai svarbi tam tikrų baltymų funkcionavimui; Jis taip pat apibrėžia jų pateikiančių baltymų struktūrą.
Šios sąsajos negali būti suformuotos kituose ląstelių skyriuose (pvz., Citozolyje), nes neturi oksiduojančios aplinkos, kuri skatintų tos pačios formos formavimąsi..
Šių ryšių formavime (ir skaidyme) dalyvauja fermentas: baltymų disulfido izomerazė.
Glikozilinimas
Retikulate glikozilinimo procesas vyksta specifinėse asparagino liekanose. Kaip ir baltymų sulankstymas, glikozilinimas vyksta, kai vyksta vertimo procesas.
Oligosacharido vienetai susideda iš keturiolikos cukraus liekanų. Jie perkeliami į asparaginą fermentu, vadinamu oligosacharltransferaze, esančia membranoje.
Nors baltymas yra tinklainėje, pašalinamos trys gliukozės ir vienos manozės liekanos. Šie baltymai perkeliami į Golgi aparatūrą, kad jie galėtų toliau apdoroti.
Kita vertus, tam tikri baltymai nėra pririšti prie plazmos membranos dalies hidrofobinių peptidų. Priešingai, jie yra susiję su tam tikrais glikolipidais, kurie veikia kaip inkaravimo sistema ir kurie vadinami glikozilfosfatidilinozitoliu (sutrumpintai kaip GPI)..
Ši sistema surenkama į tinklelio membraną ir apima GPI prijungimą prie baltymo galinės anglies.
Lipidų sintezė
Endoplazminis retikulas vaidina svarbų vaidmenį lipidų biosintezėje; konkrečiai, sklandaus endoplazminio tinklelio. Lipidai yra nepakeičiama ląstelių membranų dalis.
Lipidai yra labai hidrofobinės molekulės, todėl jų negalima sintezuoti vandeninėje aplinkoje. Todėl jos sintezė vyksta kartu su esamais membraniniais komponentais. Šių lipidų transportavimas vyksta pūslėse arba transportavimo baltymuose.
Eukariotinių ląstelių membranas sudaro trijų tipų lipidai: fosfolipidai, glikolipidai ir cholesterolis..
Fosfolipidai yra glicerolio dariniai ir yra svarbiausios struktūrinės sudedamosios dalys. Jos sintetinamos tinklainės membranos regione, nukreipiančiame į citozolinį veidą. Šiame procese dalyvauja įvairūs fermentai.
Dėl naujų lipidų integracijos membrana auga. Dėl fermento flipazės augimo gali atsirasti abi membranos pusės. Šis fermentas yra atsakingas už lipidų judėjimą iš vienos dvigubo sluoksnio pusės į kitą.
Cholesterolio ir ceramidų sintezės procesai taip pat vyksta tinklainėje. Pastarasis keliauja į Golgi aparatą glikolipidų ar sfingomielino kilimui.
Kalcio saugojimas
Kalcio molekulė dalyvauja kaip skirtingų procesų signalizavimo agentas, arba sintezė, arba baltymų susiejimas su kitais proteinais, arba su nukleino rūgštimis..
Endoplazminio tinklelio vidų kalcio koncentracija yra 100–800 µM. Kalcio kanalai ir receptoriai, kurie atpalaiduoja kalcio, randami tinklainėje. Kalcio išsiskyrimas įvyksta, kai fosfolipazė C yra stimuliuojama aktyvuojant G-baltymų sujungtus receptorius (GPCR).
Be to, fosfatidilinozitolio 4,5-bisfosfato išsiskyrimas vyksta diacilglicerolyje ir inozitol trifosfate; pastarasis yra atsakingas už kalcio išsiskyrimą.
Raumenų ląstelėse yra endoplazminis tinklas, specializuojasi kalcio jonų sekvestracijoje, vadinamoje sarkoplazminiu tinklu. Jis dalyvauja raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo procesuose.
Nuorodos
- Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Esminė ląstelių biologija. Garland Science.
- Cooper, G. M. (2000). Ląstelė: molekulinis metodas. 2-asis leidimas. „Sinauer Associates“
- Namba, T. (2015). Endoplazminės tinklainės funkcijos reguliavimas. Senėjimas (Albany NY), 7(11), 901-902.
- Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Endoplazminis tinklas: struktūra, funkcija ir reakcija į ląstelių signalizaciją. Ląstelių ir molekulinės gyvybės mokslai, 73, 79-94.
- Voeltz, G. K., Rolls, M. M., ir Rapoport, T. A. (2002). Endoplazminio tinklelio struktūrizavimas. EMBO ataskaitos, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
- Xu, C., Bailly-Maitre, B. ir Reed, J. C. (2005). Endoplazminis retikulinis stresas: sprendimai dėl ląstelių ir mirties. Klinikinių tyrimų žurnalas, 115(10), 2656-2664.